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A. Dynamik der Bodenorganismen bei der Verbrachung
Einleitung
Ein Boden entsteht fortwährend aus nicht lebender Materie, den Gesteinen und abgestorbenen Pflanzenteilen, durch die Einwirkung von Verwitterung und lebender Organismen. Die bodenformenden physikalischen , chemischen und biologischen Prozesse sind vielfältig, veränderlich und nie abgeschlossen. Sie hängen eng mit dem Klima, der chemischen Zusammensetzung der Gesteine und der Topographie zusammen. So nimmt die Vegetation je nach Boden eine typische Form oder Zusammensetzung an und beeinflusst ihrerseits die Bodenbildung. Bodenformende Einflüsse der Pflanzen sind etwa der von der Vegetationsdecke abhängige Wasserabfluss bzw. -haushalt, die mechanischen Einwirkungen des Wurzelwerks oder die Wechselwirkungen zwischen den Pflanzen und den Bodenorganismen, welche nachfolgend im Mittelpunkt der Betrachtungen stehen sollen.
Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und Bodenorganismen
Pflanzen und Bodenorganismen sind miteinander auf zwei verschiedenen Arten verknüpft. Die erste Art ist die trophische Verknüpfung. Pflanzenausscheidungen, insbesondere Wurzelausscheidungen, und abgestorbenes Pflanzengewebe, so etwa Wurzelteile, Laub und Streu, bilden die wichtigste Nahrungsgrundlage der Bodenmikroorganismen. In einem vielfältigen Netzwerk von Bakterien, Pilzen, Einzellern (Protozoen) und Bodentieren, werden die pflanzlichen Produkte verwertet, umgewandelt und abgebaut. Die Bodenorganismen gewinnen dabei Energie und Grundstoffe für ihr Wachstum, bilden Humusstoffe und setzen anorganischen Pflanzennährstoffe wie Phosphat, Nitrat und Kohlendioxid wieder frei.
Die zweite Verküpfungsart sind die vielfältigen symbiontischen Beziehungen zwischen einzelnen Pflanzen- und Bodenmikroorganismenarten. In der Regel besiedeln spezialisierte Mikroorganismen (Rhizobien, vesiculäre - arbuskuläre Mykorrhiza) die Pflanzenwurzeln, ernähren sich von Pflanzenprodukten und führen den Pflanzen Stickstoff, Phosphat, Spurenelemente oder Vitamine zu.
Die Artenzusammensetzung der Bodenorganismen
Sowohl die allgemeine trophische wie auch die spezielle symbiontische Verknüpfung zwischen den Pflanzen und den Bodenorganismen legt die Annahme nahe, dass die Artenzusammensetzung der Vegetationsdecke die Artenzusammensetzung der Bodenorganismen bestimmt (Hypothese der bottom up -Regulation der Bodenorganismenzusammensetzung). Ein Grund für diese Annahme ist die Tatsache, dass die biochemische Zusammensetzung des Gewebes unterschiedlicher Pflanzen variiert. Gräser zB. bilden hauptsächlich Zellulose als Grundstoff der Stützgewebe, während Bäume (Holzgewächse) neben Zellulose sogenannte Lignine produzieren. Der hohe Anteil an Pilzen in Waldböden wird zB. häufig als Folge der Ligninzufuhr gedeutet. Ein anderer Grund ist die Beobachtung, dass die symbiontischen Mikroorganismen der Pflanzen häufig artspezifisch sind. Im Extremfall besiedelt eine Bakterien- oder Pilzart nur die Wurzeln einer bestimmten Pflanzenart, zumeist aber nur solche weniger, möglicherweise verwandter Arten.
Eine andere Möglichkeit ist, dass die Zusammensetzung der Mikroorganismen weniger von der Vegetation abhängig ist, sondern als das Ergebnis eines selektiven Frasses der bakteriovoren Bodentiere gesehen werden muss (Hypothese der top down - Regulation der Bodenorganismenzusammensetzung).
In der Regel ändert sich die Artenzusammensetzung der Vegetationsdecke auf einem Boden kaum bzw. unmerklich langsam. Entsprechend stabil ist auch die Zusammensetzung der Bodenorganismen. In dieser Situation lassen sich die Bedeutung der bottom up oder top down - Regulation für die Zusammensetzung der Bodenorganismen kaum auseinanderhalten.
Voraussage des Einfluss der Verbrachung auf die Artenzusammensetzung der Bodenorganismen
Verändert sich die Vegetationsdecke auf einem Boden zB. infolge Verbrachung aufgelassener Wiesen oder Weiden schnell, so sind, gemäss den obigen Ausführungen, je nach Wirksamkeit der unterschiedlichen Regelmechanismen unterschiedliche Reaktionen der Bodenorganismen zu erwarten.
Bei Dominanz der bottom up - Regulation würde man zwingend eine Veränderung der Artenzusammensetzung der Bodenmikroorganismen bei gleichzeitigem Erhalt der Komplexität des Nahrungsnetzes erwarten. Weiter müsste die Diversitätsänderung der Pflanzen mit der der Bodenorganismen positiv korrelieren (ev. zeitverschoben). Veränderungen in der Gesamtaktivität , in der Biomasse oder der Stabilität der Bodenorganismengemeinschaft sind (in Abhängigkeit der Produktivität der Pflanzen) möglich.
Bei Dominanz der top down - Regulation würde man eine Veränderung der Artenzusammensetzung der Bodenorganismen nur in Zusammenhang mit einer veränderten Komplexität des Nahrungsnetzes erwarten, zB. wenn die Verbrachung zur Verdrängung bzw. zum Aussterben vieler oder aller bakteriovoren Organismen führen würde. Veränderungen in der Gesamtaktivität , in der Biomasse oder der Stabilität der Bodenorganismengemeinschaft sind (in Abhängigkeit der Produktivität der Pflanzen) möglich.
Vergleichende Untersuchung der Bodenorganismen von Verbrachungsflächen mit identischen Ausgangsböden und unterschiedlichen Verbrachungs-Alters
Eine Auswahl von Flächen, die den gesamten Verbrachungsprozess repräsentieren und von gleichen Ausgangsböden abstammen, umfassen auch alle Stadien der Veränderungen der Bodenorganismen. Eine vergleichende Untersuchung der Bodenorganismen von solchen Verbrachungsflächen unterschiedlichen Verbrachungs-Alters, kann unter günstigen Vorrausetzungen als Analogsimulation einer Verbrachung gelten. Das heisst, dass die untersuchten Flächen Messergebnisse liefern, die den Messergebnissen einer Fläche während des ganzen Verbrachungsprozesses analog sind.
Im Rahmen des Nationalen Forschungsprogrammes Klimaänderungen und Naturkatastrophen wurde als Teilarbeit eines Forschungsprojektes des GIUB eine derartige vergleichende Untersuchung durchgeführt. Eine Auswahl der Resultate ist in der Tabelle 1 dargestellt. Die Flächen repräsentieren Stadien der Verbrachung einer montanen Mähwiese zu einem Birken-Buchenwald im Tessin und umfassen Verbrachungsstadien von ca. 100 Jahren.
|
Fläche |
|||||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
Brache (Jahre) |
0 |
11 |
23 |
44 |
76 |
106 |
Summe PLFA nmol/kg (Biomasse) |
239814 |
434901 |
168635 |
254625 |
169965 |
191513 |
PLFA Diversität Hill's Zahlen expH*D |
18.03 |
14.64 |
17.21 |
13.15 |
13.69 |
18.03 |
Pilze/Bakterien |
0.409 |
0.395 |
0.488 |
0.298 |
0.289 |
0.399 |
Funktionale Diversität Bodenorganismen |
83 |
92 |
83 |
77 |
79 |
77 |
Funktionale Diversität Bakterien |
69 |
71 |
69 |
64 |
65 |
70 |
Atmung ugCO2 / gTS*Tag |
17 |
21 |
24 |
29 |
16 |
75 |
Wasserhaltekapazität gWasser / gTS |
1.78 |
1.65 |
1.74 |
1.95 |
1.19 |
1.95 |
Die Fläche mit dem Alter 76 Jahre weicht in allen Aspekten von dem Trend, den die restlichen Flächen andeuten, ab. Beim Vergleich der Ergebnisse wird diese Fläche deshalb nicht weiter berücksichtigt.
Die Biomasse nimmt in einer ersten Phase zu, nimmt dann genauso schnell wieder ab und nimmt in der Endphase schliesslich einen dem Ausgangszustand vergleichbaren, etwas niedrigeren Wert an.
Die Diversität zeigt in der untersuchten Serie ein intermediäres Minimum, die Böden des Anfangs- und Endpunkts der Verbrachung zeigen wiederum vergleichbare Werte.
Das Verhältnis von Pilzen zu Bakterien und die funktionale Vielfalt (Komplexität des Nahrungsnetzes) der Bodenorganismen verhält sich wie die Biomasse und zeigt ein schwaches intermediäres Maximum.
Die Gesamtaktivität der Organismen nimmt mit der Verbrachung deutlich zu.
Die Ergebnisse sprechen insgesamt für eine Dominanz der bottom up - Regulation. Die sich ändernde Vegetation bewirkt eine Veränderung der Bodenorganismengemeinschaft. Die Veränderung scheint kaum verzögert und folgt der Verbrachungsgeschwindigkeit. Eine positive Korrelation mit der sichtlich veränderten (verarmenden) Gefäss-Pflanzendiversität ist nicht erkennbar. Allerdings wurde diese nur qualitativ nach Augenschein beurteilt, weshalb Schlussfolgerungen in dieser Hinsicht besser unterlassen werden sollten. Deutlich ist hingegen, dass die Komplexität der Bodenorganismen sich kaum ändert. Zur Diveristät (=Artenvielfalt) besteht keine Korrelation.
Abschliessend lässt sich festhalten, dass sich im Laufe einer Verbrachung einer Wiese zu einem Wald die Artenzusammensetzung der Bodenorganismen ändert, die Komplexität und Diversität insgesamt gleich bleibt bzw. nur in einer Zwischenphase abnimmt bzw. zunimmt.
BUWAL. 1991.Wegleitung zur Beurteilung der Bodenfruchtbarkeit.
FAC Liebefeld. Schriftenreihe, Nr. 5. Methoden für Bodenuntersuchungen.
FAL, RAC, FAW. 1996. Schweizerische Referenzmethoden der Eidg. Forschungsanstalten. Band 2. Bodenuntersuchungen zur Standort-Charakterisierung (Bodenphysikalische, -biologische und -chemische Untersuchungen).
BUWAL. Umwelt-Materialien, Nr. 30. Ansatz für eine integrative Auswertung bodenbiologischer Messergebnisse.
BUWAL. Umwelt-Materialien, Nr. 62. Methoden zur Regenwurm-Extraktion.
BUWAL. 1997. Schriftenreihe Umwelt, Nr. 291. Die Regenwurmfauna von Dauergrünland des Schweizer Mittellandes. Synthesebericht. Vergleichswerte als Interpretationsgrundlage für Regenwurmerhebungen.
VBB-Bulletin 1. 1997. Arbeitsgruppe Vollzug Bodenbiologie. Zielsetzungen und Aktivitäten(Bezug durch P. Mäder, FiBL, Postfach, CH-5070 Frick oder e-mail: maeder@fibl.ch).