3. Vorlesung Teil B


Biologie des Bodens -

Grundlagenwissen ohne Anwendung in der Praxis?


Übersicht

Teil B Komplexität der Bodenorganismen

B1. Gemeinschaften

B2. Biodiversität

B3. Bedeutung der Komplexitätsbeschreibung: Das Verbindende?


B1. Gemeinschaften

Die Bodenorganismen eines bestimmten Bodengefüges, eines bestimmten Standortes werden oft als eine Lebens-Gemeinschaft betrachtet. Die Anwesenheit der einzelnen Spezies ist nicht zufällig, sondern ist das Ergebnis einer Dynamik, gesteuert von den Umweltbedingungen, dem Nahrungsangebot, der menschlichen Einflussnahme und von den Bodenorganismen selbst.

Die Lebensgemeinschaft ist bei dieser Betrachtungsweise ein gesetzmässiges Produkt eines komplexen, veränderlichen Geschehens und einer zufälligen Disposition (erstbesiedelnde Organismen, Geologie,..). Die Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft ist weder exakt voraussagbar und noch unveränderlich.

Zwei andere, kontroverse, Betrachtungsweisen sprechen von losen, eher zufälligen und stets sich regellos ändernden Organismengemeinschaften oder auf der anderen Seite von fixen Zusammenhängen zwischen Bodenart und den Bodenorganimsmen, welche die Grundlage für einen angestrebten, unveränderlichen Gleichgewichtszustand (Klimaxhypothese) darstellen.

Keine der drei Betrachtungsweisen kann bewiesen werden. Allerdings kann die Erste am meisten Phänomene erklären oder Fragen stellen, weshalb sie allgemein in der biologischen Forschung (und Lehre) bevorzugt wird. In der Anwendung dominiert, aus einsichtigen Gründen, oft die drittgenannte Betrachtungsweise.

B2. Biodiversität des Bodens

B2.1. Einführung

Die Beschreibung der Lebensgemeinschaften des Bodens kann auf verschiedene Weisen erfolgen. Ich möchte an dieser Stelle eine erweitertes Konzept zur Beschreibung der Lebensgemeinschaft der Bodenorganismen und ihrer Komplexität vorstellen. Dieses Konzept ist unter dem Begriff Biodiversität bekannt geworden. Es vereinigt bisherige bodenbiologische Konzepte und erweitert diese um molekularbiologische, biogeographische, philosophische und sozio-ökonomische Aspekte.

Meine Darstellungen zur Biodiversität werden unvollständig bleiben. Wichtig scheint mir, dass die grundlegende Konzeption der Biodiversität bzw. der biologischen Komplexitätsforschung erkannt wird.

Die Hauptpunkte meiner Darstellung sind:

2.2 Definitionen des Begriffes Biodiversität

Biodiversität ist ein neues Wort. Es war vor elf Jahren unbekannt. Kreiert wurde es an einem US Forum über Biologische Vielfalt der Tropenwälder. Heute sind wir mit vielen Varianten dieses Begriffes konfrontiert:

Von den existierenden Definitionen seien stellvertretend Drei aufgeführt. Diese sollen die andauernden Definitionsprobleme und die dadurch hervorgerufene Konfusion demonstrieren.

Biodiversity is the richness of the number of species
(Collin PH,1995, Dictionary of ecology and Environment, Peter Collin Publishing Middlesex GB)

Biological diversity (or biodiversity) means the variability among living organisms from all sources including, inter alia, terrestrial, marine and other aquatic ecosystems and the complexes of which they are part; this includes diversity within species, between species and of ecosystems
(Convention on Biological Diversity -> CBD, UNCED Rio Meeting of 1992)

Biodiversity is the property of living systems of being distinct, that is different, unlike.....
(Solbrig O.T.,1991, Biodiversity, UNESCO Paris)

Einige Definitionen erklären Biodiversität ganz einfach als Artenvielfalt, andere verbinden mit dem Begriff die gesamte Komplexität des Lebens. Man kann sich fragen, welche Definition mehr taugt bzw. ob es neben der Artenvielfalt noch etwas zu beschreiben gibt, wenn die Komplexität der Bodenorganismen erfasst werden soll. Eine Antwort gibt uns die Betrachtung der Bodenlebensgemeinschaften, oder besser gesagt, der vorhandenen Theorien und Daten. (Im folgenden steht Biodiversität auch für Komplexität des Lebenden.)

Wiederkehrende Elemente von den meisten Biodiversitäts-Konzepten sind:

Biodiversität wird oft als Diversität der Lebewesen auf einer Fläche, einschlisslich aller Interaktionen zwischen ihnen und ihrer Umwelt gesehen. Diese Interaktionen sind gleichzeitig Ursache und Bedingung für die Entstehung und den Erhalt von Diversität. Biodiversität wird so gesehen als essentielles Oekosystemmerkmal verstanden.

Biologische Hierarchie ist für sich schon ein mehrdeutiges Konzept. Es kann sich auf eine evolutionsbiologische bzw. phylogenetische Abstammungssequenz, auf eine taxonomische Ordnung, auf einen anatomischen bzw. morphologischen Plan oder aber auf eine funktionale Struktur, die molekulare, zelluläre, organismische, ökosystemare und landschaftliche Ebenen verknüpft und ineinanderschachtelt beziehen. Es ist das letzgenannte Hierarchie-Konzept, welches meistens benutzt wird, um die verschiedenen Ebenen der Biodiversität und ihre Interdependenz darzustellen.

Genetische Diversität ist die Diversität innerhalb einer Art oder Population. Individuen der selben Population oder der gleichen Art, die gleich aussehen (gleicher Phänotyp), können ganz unterschiedliche Genome aufweisen. Der Mechanismus der genetische Varianz erzeugt ist die Mutation. Genetische Mutation und natürliche (Umweltbedingungen) bzw. künstliche (Zucht) Auswahl generieren oder zerstören genetische Vielfalt innerhalb einer Art bzw. Population. Betrachtet man Flächen, so kommt als regulierender Faktor die Migration von Individuen hinzu.

Artenvielfalt ist die Diversität der Arten auf einer Fläche. Das ist die ursprünglichen Definition von biologischer Diversität. Die Enstehung und Regulation der Artenvielfalt entspricht der der genetischen Vielfalt.

Oekosystemdiversität ist die Vielfalt von Lebensgemeinschaften auf einer Fläche. Die Definition der Lebensgemeinschaften ist, wie schon erwähnt, ein ungelöstes Problem. Bei der Regulation sind Evolution, Migration, Nahrungsbeziehungen und andere komplexe Wirkungen zu berücksichtigen.

2.3 Muster der Diversität

2.3.1 Allgemeine Feststellungen

Einige allgemeine Schlussfolgerungen können aus den vorhandene Daten gezogen werden.

1. Die Biodiversität ist nicht für alle Böden gleich.
2. Die Suche nach Diversitäts-Mustern, insbesondere für Regelmässigkeiten in diesen Mustern hat eine lange wissenschaftliche Tradition.
3. Es wurden keine allgemeingültigen Regeln in den untersuchten Mustern gefunden. Die Regelmässigkeiten sind abhängig von der Betrachtungsebene und der Betrachtungsskala. Erklärungen für diese Muster sind unvollständig oder widersprüchlich.
4. Diversitäts-Muster sind stark von menschlichen Aktivitäten beinflusst. Ihre Wahrnehmung ist kulturellen Bedingungen und Traditionen unterworfen.
5. Man weiss, dass man nicht alle Organismenarten kennt.


Tabelle: Anzahl bekannter Mikroorganismen und geschätzte Gesamtzahl der Arten
(Daten von Solbrig O.T.,1994, Biodiversität, MAB Bonn, Seite 19
und Hawksworth DL, 1991, The biodiversity of microorganisms and invertebrates: its role in sustainable agriculture.)

Organismen-Gruppe
Geschätzter Anteil
bekannter Arten
kultivierbare Arten
Algen

67%

2.5%

Bakterien

10%

7.0%

Pilze

4%

0.8%

Viren

4%

2.0%

Protozoen

31%

1-3%


Viele unbekannte Arten werden unter den Arthropoden (Staphyliniden, Insekten) und den niederen Tieren vermutet. Weniger werden bei den Pflanzen und den höheren Tieren vermutet. Insbesondere im Boden vermutet man sehr viele noch unbekannte Organismen. Angesichts dieser Lücken und der Unmoeglichkeit diese zu füllen, muss jeder Biodiversitätsbetrachtung mit Vorsicht begegnet werden. Das bestehende Wissen, sollte mit Erklärungen für die Entstehung und Regulierung der Biodiversität bzw. der Artenvielfalt ergänzt werden.

2.3.2 Diversität der Bodenorganismen

Die Muster der Bodenorganismendiversität ist ein wenig untersuchter Aspekt der Biodiversität. Einige allgemeingültige Aussagen lassen sich dennoch machen.

Für viele Organismen, zB. auch für Pflanzen sind latitudinale Artenvielfaltsgradienten mit einem Maximum in den Tropen bekannt. Die Artenvielfalt der Bodennematoden und Bodenmikroorganismen hingegen folgt einem inversen Gradienten, mit Maxima in nördlichen Breiten bzw. in Polnähe. Entlang dieses Gradienten ändert sich zudem die Zusammensetzung und Aktivität der Bodenlebensgemeinschaften. In Tropennähe dominiert die Makrofauna und hohe Abbauraten verhindern eine Akkumulation von organischem Material. In Polnähe dominiert die Mikrofauna und geringe Abbauraten führen zu einer Akkumulation von organischem Material (Huston MA, 1994, Biological Diversity, Cambridge, Seite 54f)

Die Bodenbiodiversität ist korreliert mit dem Bodenalter. Die Neubesiedlung (primäre Sukzession) von Böden führt zunächst zu einem Anstieg der Biodiversität, sinkt später wieder ab und pendelt sich auf einem tieferen Niveau ein (ebenda). Eine ähnliche Abfolge lässt sich bei Verbrachungen (sekundäre Sukzession) beobachten (E. Laczko, unveröffentlichte Daten).

Störungen (natürliche oder künstliche), d.h. Umweltänderungen oder direkte Inaktivierung von Organismen einer Lebensgemeinschaft führen zu Veränderungen in der Biodiversität. Die Auswirkung ist abhängig vom Störungsgrad und von der Produktivität der Lebensgemeinschaft (dynamic equilibrium theory, Huston MA, 1994, Biological Diversity, Cambridge, Seite 131ff, 139ff)

2.4 Messung der Biodiversität

Biodiversität hat verschiedene Aspekte, die sich mittels spezifischen Methoden analytisch erfassen lassen:

2.4.1 Artenbezogene Methoden, klassische Systematik und Taxonomie

Artenvielfalt (richness): Bestimmung der Artenzahl auf einer Fläche

Artendiversität: Zählung und Artbestimmung aller Individuen einer Fläche. Berechnung von Diversitätsindexen wie zB.:

Shannon index H' = - Æ(pi * logpi), wobei der Anteil pi der Art i = ni/N

Simpson index l = Æ(pi)^2 oder D = 1-l

H' und l sind Indizes der Dominanz, D ein Index der Aequität (evenness).

(ni = Anzahl Individuen der Art i, N = totale Individuenzahl)

2.4.2 Gliederung und Struktur der Lebensgemeinschaften

Identifizierte Arten lassen sich auch nach ausgewählten Eigenschaften klassieren (Form, ökologische Funktion, toxonomische Position,..). So lässt sich die Gliederung bzw. Struktur einer Lebensgemeinschaft darstellen sowie die Diversität diser Untergruppen bestimmen.

2.4.3 Geographische Diversität

Die Bestimmung der geographischen Diversität dient dem Vergleich der Artendiversität von Arealen und der räumlichen Anordnungsmuster von Lebensgemeinschaften. Erfasst werden Artenvielfalt, Artendiversität und geographische Daten. Berechnet werden Masse für die Gleichheit von räumlich getrennten Lebensgemeinschaften und für ihre Verbreitungsmuster.

2.4.4 Molekulare Diversität

Die Bestimmung der molekularen Diversität beruht auf der molekularen bzw. chemischen Analyse von Biomolekülen (Lipide, Nucleinsäuren, Proteine,...). Wenn die biologische Bedeutung der identifizierten und quantifizierten Moleküle bekannt ist, können funktionale oder taxonomische Parameter aus den molekularen Information abgeleitet werden. Analog den artenbezogenen Diversitätsindizes lassen sich molekülbezogene Diversitätsindizes berechnen.

2.5 Bedrohung der Biodiversität

Die aktuelle Aufmerkasamkeit, welche der Biodiversität, auch der Böden, entgegengebracht wird, wurde von dem in den letzten 200 Jahren beobachteten Artenverlust ausgelöst. Vorallem die zunehmende Beschleunigung dieses Prozesses nährt die Befürchtung, dass ein zu grosser Artenverlust negetive Folgen für das Bestehen und Funktionieren vieler Oekosysteme haben könnte. Von den vielen möglichen Bedrohungen seien die für die Bodenbiodiversität relevanten Bedrohungsformen aufgelistet:

Ob und welche Folgen für die Bodenbiodiversität zu erwarten sind, ist noch nicht genügend erforscht.

2.6 Bedeutung und Nutzung der Biodiversität

Biodiversität des Bodens ist von Bedeutung für

Erhaltung der Biodiversität des Bodens bedeutet

Oft wird behauptet, dass Biodiversität oder Artenvielfalt die Grundlage der ökologischen Stabilität sei. Leider ist diese Verallgemeinerung nicht möglich, bzw. sie ist wissenschaftlich nicht zu beweisen. Die weiter oben vorgestellte Theorie des dynamischen Gleichgewichtes (dynamic equilibrium theory, Huston MA, 1994, Biological diversity, Cambridge), die eine differenziertere Betrachtungsweise ermöglicht, geht davon aus, dass die Stabilität einer Lebensgemeinschaft (verstanden als Elastizität einer Lebensgemeinschaft bezüglich Umweltveränderungen und direkte Störungen) nicht alleine in ihrer Diversität begründet ist, sondern zusätzlich von der realisiertn Produktivität (Aktivität) der betrachteten Lebensgemeinschaft abhängt, also auch von den Umweltbedingungen beeinflusst wird. Andererseits ist es nicht vorstellbar, dass die Erhaltung des uns gewohnten Lebens, ohne ein gewisses Minimum an biologischer Komplexität möglich wäre. Unabhängig von dieser Komplexität - Stabilität - Diskussion lässt sich die Bedeutung und Schutzwürdigkeit der Biodiversität hinreichend erkennen. Der Erhalt der Bodenbiodiversität bedeutet daher auch ein Streben nach Nutzungsformen, welche die Bodenbiodiversität nicht irreversibel Verändern (nachhaltige Bodennutzung) und nach Verfahren der Wiederherstellung verlorener Bodenbiodiversität.

B3. Bedeutung der Komplexitätsbeschreibung: Das Verbindende

Die Beschreibung der biologischen Komplexität umfasst verschiedene Betrachtungsweisen der Lebensgemeinschaften. Die Komplexitätsbeschreibung -oder vielmehr Komplexitätsforschung - versucht die Verbindungen zwischen molekularer, organismischer, ökosystemarer, sowie landschaftlicher Prozesse und Dimensionen darzustellen und zu verstehen.

Die Komplexitätsforschung ist auch ein Versuch das Nebeneinander von Systematik, Physiologie, Biochemie, Populationsbiologie und Oekologie aufzuheben und die individulisierenden, deskriptiven Konzepte der biologischen Systematik und die egalisierenden, funktionalistischen Konzepte der Bodenökologie in einem übergeordneten Konzept zu integrieren.

Komplexitätsforschung versucht zudem den Menschen bzw. seine Bedürfnisse und die Auswirkungen seiner Tätigkeiten zu berücksichtigen. Dieser Integrationsversuch entspringt der Einsicht, dass es ungestörte (vom Menschen nicht beeinflusste) Bodenzustände und -prozesse real nicht (mehr) gibt. Landschaften werden von Menschen gesehen (wahrgenommen und bewertet), geschaffen und verändert. Ebenso Bodenökosysteme, Organismen (Tiere, Pflanzen, Mikroorganismen) und Biomoleküle. Die Einflüsse sind nicht nur einseitig oder nur bodenschädigend. Die Wechselwirkung zwischen Mensch bzw. seiner Art den Boden zu Nutzen und den Bodenorganismen bzw. der Bodenfruchtbarkeit kann zu verschiedenen Ergebnissen führen.

Ein erwünschter Erfolg der aktuellen Komplexitätsforschung ist die Bereitstellung der wissenschaftlichen Grundlagen für eine nachhaltige Bewirtschaftung und Bodennutzung. Die Voraussage der Bodenveränderungen infolge Umweltveränderungen oder die Bewertung von Massnahmen der Bodennutzung bzw. des Bodenschuztes sind andere Ziele.


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