3. Vorlesung Teil A
Grundlagenwissen ohne Anwendung in der Praxis?
Teil A
A1. Funktionen und Wechselwirkungen der Bodenorganismen
A2. Beteiligte Disziplinen und ihre Methoden
A3. Bedeutung der Funktionalisierung: Das Allgemeine und Egalisierende
A1. Funktionen und Wechselwirkungen der Bodenorganismen
Stoffwechsel(vielfalt)
Der Stoffwechsel oder Metabolismus aller Organismen lässt sich in zwei Bereiche gliedern: den anabolischen und den katabolischen Stoffwechsel.
Mit Anabolismus sind die energiezehrenden Prozesse der Biosynthese gemeint. Sie dienen dem Wachstum, der Vermehrung, der Erneuerung von Zellen sowie der Anlage von Stoffspeichern. Die Assimilation von Kohlenstoff, Stickstoff, Phosphor, Schwefel (Nährstoffe) und anderer Elemente ist mit dem anabolischen Stoffwechsel verknüpft. Die aufgenommenen Elemente werden in die Zellsubstanz eingebaut.
Viele Prozesse der Biosynthese sind allen Organismen im wesentlichen gemeinsam. Erkennbare Unterschiede gibt es in der molekularen Struktur der Zellbestandteile (der Enzyme, der Membranen, der Speicherstoffe, der Biosyntheseprodukte). Wie schon erwähnt, werden diese Unterschiede zur Identifikation der Organismen benutzt. Es gibt aber auch Biosyntheseprozesse, welche nur in bestimmten Organismen oder Organismengruppen zu finden sind (zB. Chitinsynthese bei Pilzen und Arthropoden, Mureinsäurebildung bei Bakterien).
Im Katabolismus sind die Prozesse, die zur Erzeugung chemischer Energieüberträger dienen, zusammengefasst. Eine der wichtigsten Strukturen des Katabolismus ist die Elektronentransportkette.
Schema der Elektronentransportkette eines aeroben, chemoheterotrophen Organismus = Atmungskette und Tabelle einiger biologisch relevanter Redoxpaare (aus Paul und Clark 1989, Seite 23, nicht dargestellt)
Die Elektronendonatoren und Elektronenakzeptoren sind nicht bei allen
Organismen gleich. Das obenstehende aerobe Schema ist typisch für aerobe
Bakterien, Pilze, Pflanzen und Tiere. Bei den Prokaryonten finden sich diverse
Variationen: Nitrat (Nitratreduzierer), Sulfat (Sulftareduzierer), CO2
(Methanbakterien) oder organische Stoffe (Gärer) als Elektronenakzeptoren
und reduzierte anorganische Verbindungen wie H2S (Schwefelbakterien), H2
(Knallgasbakterien), CH4 (Methylotrophe) als Elektronendonoren. Das
Redoxpotential zwischen den Donatoren und Akzeptoren bestimmt den möglichen
Energiegewinn des Organismus. Bei gleichzeitigem Angebot von organischen
Donatoren und den Akzeptoren O2, Nitrat, Sulfat und CO2 werden die
angeführten Akzeptoren nacheinander in der angegebnen Reihenfolge von
den entsprechenden Organismen genutzt.
Einen Sonderfall bilden die Lichtenergie nutzenden Organismen (Phototrophe).
Hier dient Wasser oder Schwefelwasserstoff als Elektronendonor, der sowohl
für die Energiekonservierung, wie auch für die Assimilation oder
Fixierung von Kohlendioxid genutzt werden kann
Je nach den im Katabolismus verwendeten Elektronendonatoren und
Elektronenakzeptoren und je nach der verwendeten Kohlenstoffquelle
für dieBiosynthese lassen sich folgende Grundtypen des Metabolismus
bei Bodenorganismen unterscheiden:
| Gruppe | e-Donatoren | e-Akzeptoren | Kohlenstoffquelle |
| Chemoheterotrophe Organismen | org. C | O2, NO3, SO4, CO2 | org. C |
| Chemolithoautotrophe Organismen | H2S, H2, CH4 | O2, NO3 | CO2 |
| Photoheheterotrophe Organismen | org. C | Protonen, CO2 | org. C, CO2 |
| Photoautrophe Organismen | H2O, H2S | Protonen, CO2 | CO2 |
Adaptationsfähigkeit der Prokaryonten
Die Adaptationsfähigkeit (metabolische Anpassungsfähigkeit) der Prokaryonten ist enorm. Als gesamte Organismengruppe betrachtet sind bei den Prokaryonten die extremsten Lebensformen vereingigt. Spezialisten besiedeln heisse (Thermophile), sehr saure (Acidophile) oder alkalische (Alkaliphile) oder sauerstofflose Standorte (obligat Anaerobe). Andere Arten sind sehr flexibel und können vom aeroben zu anaerobem Stoffwechsel (fakultativ Anaerobe) oder von Phototrophie zu Chemotrophie (Mixotrophe) wechseln. Die einzelnen Arten haben aber trotzdem einen festen Stoffwechselplan und ein stabiles Genom und sind nicht beliebig anpassungsfähig.
Energiefluss
Energiequellen: Sonnelicht und organische Substanz (Wasserstoff, Schwefelwasserstoff aus vulkanischen Prozessen)
Energieumformung: Bildung von ATP und anderen chemischen Energieträgern durch die Photosynthese oder Atmung bzw. Gärung (Elektronentransportkette, Substratphosphorylierung).
Energiespeicherung: Stärke, Fette, Polyphosphate (nur Bakterien)
Primäre und sekundäre Nutzung der Energie zum Aufbau und Erhalt von Biomasse (Wachstum und Vermehrung): Primärproduktion durch Phototrophe, sekundäre Produktion durch Chemotrophe.
Trophienetze
nennt sich die Organisation der Lebewesen verschiedener Ernährungsformen (Erwerb und Metabolismus) an einem Standort, entlang eines Energiestromes, in dem die Energie von Primärproduzenten zu einer Kaskade von sekundären Produzenten weitergereicht wird.
Das Trophienetz des Bodens wird auch als Detritusnahrungsnetz bezeichnet (Detritus = abgestorbene Biomasse, im Boden hauptsächlich pflanzlicher Herkunft). Innerhalb des Detritusnahrungsnetzes sind Frassnahrungsketten, Beute-Räuber-Beziehugen, Parasitismus, Kommensalismus, Symbiose und Konkurrenz-Beziehungen als Interaktionsformen der Organismen anzutreffen. Bezüglich der Nahrung lassen sich Detritivoren bzw. Saprophyten und Biotrophe als Hauptgruppen unterscheiden. Die ersteren können als Basis des Detritusnahrungsnetzes betrachtet werden.
Detritusnahrungsnetz (aus E. Laczko 1988, Dissertation, nicht dargestellt)
Kreisläufe der Materie
Wasserkreislauf und Sedimentkreislauf dürfte Ihnen bekannt sein. Der Kohlenstoffkreislauf und die Nährstoffkreisläufe werden in Gang gehalten durch den Stoffwechsel der Organismen. Diese werden deswegen auch als biogeochemische Kreisläufe bezeichnet. Der Kohlenstoffkreislauf und die Nährstoffkreisläufe sind gekoppelt, d.h die Umsetzung von Kohlenstoff ist mit einer Assimilation (Einbau in Zellsubstanz), Dissimilation (Veratmung) oder Exkretion (Ausscheidung von überflussigen Stoffen, meistens durch spezielle Ausscheidungsorgane) von Nährstoffen verbunden.
Kohlenstoffkreislauf des Bodens (siehe Gisi 1990, Seite 180, nicht
dargestellt)
Nährstoffkreisläufe N, P des Bodens (siehe Gisi 1990, Seite 182
und 185, nicht dargestellt)
Globaler Schwefelkreislauf (aus Paul und Clark 1989, nicht dargestellt)
A2. Beteiligte Disziplinen und ihre Methoden
Für die Bestimmung der Funktionen und Wechselwirkungen der Bodenorganismen stehen eine Vielzahl von spezifischen (erfassen nur bestimmte Organismen) und unspezifischen Methoden (erfassen alle Organismen gleichzeitig) zur Verfügung.
Tabelle Wissenschaftlichen Disziplinen und Methoden der funktionalen
Analyse
| Mikrobiologie Mykologie(Botanik)
|
Mikroorgnismen, Bakterien, Algen, Pilze
|
Analyse von Metaboliten, biochemische und molekularbiologische Methoden
(mRNA-Sonden), Experimente
Beispiele: |
| Mykologie | Mykorhizza | Beispiel: Infektionsrate |
| Zoologie
|
eukaryontische Mikroorganismen ohne Pilze, Tiere
|
Analyse von Metaboliten, biochemische Methoden, Experimente
Beispiele: |
| Bodenbiologie
Oekologie |
alle Organismen, ihre Gesamtaktivitäten und -biomassen, Nahrungsnetze,
Stoffkreisläufe, Umwelteinflüsse, u.a
|
Analyse von unspezifischen Metaboliten und Zellbestandteilen,
Stoffumsätze, -bilanzen Experimente, mathematische Modellierung
Beispiele: |
A3. Bedeutung der Funktionalisierung: Das Allgemeine und Egalisierende
Die Messung von Aktivitäten und Gesamtbiomassen erlaubt die Darstellung der Funktionen und Wechselwirkungen der Bodenorganismen. Dabei kann ganz spezifisch die Funktion bzw. Aktivität einer Art, aber auch unspezifisch die Gesamtaktivität einer Organismengruppe oder aller Bodenorganismen bestimmt werden.
Die Bestimmung von Aktivitäten, Umsatzraten, Stoffinhalten (Biomasse) und Energieinhalten erlaubt (Leistungs-)Vergleiche zwischen verschiedenen Organismen oder die Beschreibung eines Vorganges an dem mehrere Organismen beteiligt sind, zB. Zersetzung der organischen Substanz im Boden.
Die Organismen sind in funktionalen Betrachtungen nicht mehr Individuen oder einzigartige Lebewesen, sondern nur noch austauschbare und ineinander überführbare Massen- oder Energieeinheiten. Untersucht wird das allen Organismen gemeinsame, das Allgemeine und Egalisierende.
Die Untersuchung der Funktionen und Wechselwirkungen der Bodenorganismen dient der Aufklärung und dem Nachweis von biologischen Mechanismen, sowie von biologischen und ökologischen Prozessen.
In der Anwendung werden oft nur biologische Kennwerte in standardisierten (Labor)Verfahren ermittelt, welche vorwiegend als Indikatoren für eine intakte Bodenfunktion oder -fruchtbarkeit dienen (zB. Bodenatmung, Gesamtbiomasse, Zelluloseabbau, Stickstoffmineralisierung, Dehydrogenaseaktivität, u.a.)